如果把植物細胞想象成一個個古城池，城池外的護城河和城墻就是科學家所稱的質外體——城墻為細胞壁，而護城河即為細胞壁和細胞外膜之間的空隙。
當病原菌攻擊植物時，這里就是它們進行戰斗的首要戰場。
近日，南京農業大學教授王源超領銜的“大豆病害綠色防控”研究團隊在國際期刊《自然—植物》（Nature Plants）發表研究論文。該研究揭示了疫霉菌胰蛋白酶樣絲氨酸蛋白酶PsTry1作為“分子剪刀”，在質外體直接切割免疫中樞受體激酶BAK1，破壞免疫受體復合體的組裝，從而阻斷質外體免疫信號傳遞的作用機制。
大豆根腐病田間危害狀。南京農大供圖
這一發現不僅揭示了病原菌在質外體中切割植物免疫核心元件突破寄主抗性的新策略，也為設計廣譜、持久的作物抗病新靶點提供了關鍵理論支撐。
質外體：植物細胞第一道免疫防線
植物在自然環境中不斷遭受病原菌的侵襲。在與病原菌的長期斗爭中，植物進化出精細、復雜的免疫系統，通過識別病原菌侵染激活植物抗性從而保護自身免受侵害。
效應子是病原菌攻擊寄主植物的武器，病原菌分泌效應子攻擊植物的免疫系統導致植物感病；植物進化出精細、復雜的免疫系統，通過識別病原菌效應子激活植物抗性從而保護自身免受侵害。
論文共同通訊作者王源超告訴《中國科學報》，植物細胞表面布滿多種“哨兵”受體，而疫霉菌卻攜帶一把精準的“分子剪刀”作用于植物質外體中，切斷植物免疫信號的傳遞鏈。
植物會通過質外體層面的免疫加強對病原菌的抵抗。例如，植物細胞壁作為物理屏障抵御病原菌侵入；再如，植物在質外體空間布置“哨兵”（免疫受體），一旦檢測到病原菌，就會拉響警報，啟動免疫。可以說，質外體是植物免疫的第一道防線。
論文共同通訊作者、南京農業大學教授王燕在接受《中國科學報》采訪時說，在哺乳動物系統中，已有研究揭示病原菌通過分泌蛋白酶切割宿主受體來促進感染的策略，例如人類致病菌銅綠假單胞菌分泌的金屬蛋白酶LasB，可通過切割尿激酶型纖溶酶原激活物受體，來增強其致病性。
“人類致病菌銅綠假單胞菌分泌的金屬蛋白酶LasB會切割寄主受體，而病原菌在侵染過程中也會產生大量的蛋白酶，我們猜想是不是植物也會有該種類似的致病機制幫助自身侵染呢？”王燕說，此外，植物細胞膜上也充滿著大量的“哨兵”受體，但病原菌卻能突破防線，那植物病原菌是否也通過分泌蛋白酶切割植物的“哨兵”受體？
大豆根腐病導致缺苗斷壟。南京農大供圖
“在植物與病原菌的‘分子博弈’中，病原菌是否以及如何在質外體空間直接攻擊這些關鍵的哨兵受體元件，從而突破植物的第一道免疫防線？這一涉及植物免疫防御核心機制的關鍵科學問題，目前仍存在諸多未明機制。”王源超說。
進化上保守的“毒力武器”
為了破解疫霉菌在質外體空間抑制寄主免疫的謎題，他們對大豆疫霉潛在的質外體效應子進行了高通量的功能分析，并鑒定到其中一個關鍵的“破壞者”—胰蛋白酶樣絲氨酸蛋白酶PsTry1。
研究表明，效應子PsTry1作為大豆疫霉進攻植物細胞的“武器”，就像一把分子剪刀，能夠抑制不同病原菌保守分子模式（MAMPs）觸發的免疫反應。
論文第一作者、南京農業大學博士后張思聰解釋道，細胞膜上的“哨兵”受體（如RXEG1）在細胞膜表面巡邏，當發現疫霉菌蛋白XEG1時，它會招募“指揮官”BAK1（核心共受體），兩者相互作用后類似組裝成一個警報器，拉響警報，并向細胞膜內繼續傳遞免疫信號。
“指揮官”BAK1與多種模式識別受體互作形成受體復合物，并啟動免疫防御反應。而生化實驗表明，效應子PsTry1能與BAK1互作。“這把剪刀專門盯住免疫系統的指揮官BAK1，并剪斷它的‘手臂’（胞外結構域）。這種切割使得BAK1失去功能，‘哨兵’無法組裝成完整的警報器，免疫信號被切斷，更容易讓病原菌趁虛而入。”張思聰說。
王源超說，“在我們的研究中發現，該類蛋白酶廣泛分布于不同的病原菌中。除了大豆疫霉菌，辣椒疫霉菌、致病疫霉菌、禾谷鐮刀菌等都會分泌類似的蛋白酶切割BAK1，并抑制寄主免疫。”
因此，質外體絲氨酸蛋白酶類“分子剪刀”切割BAK1的策略，是疫霉屬病原菌以及真菌病原菌鐮刀菌等普遍采用的、進化上保守的“毒力武器”。
“我們證實了先前的猜想——即植物病原菌也存在攻擊‘哨兵’受體元件的例子。”王源超說。
開發綠色新型農藥靶點
“受體激酶BAK1的重要性體現在，其作為共受體參與植物的生長發育和植物免疫。”張思聰說，一旦BAK1被破壞，植物多條免疫防線癱瘓。對于病原菌來說，直接攻擊BAK1，如同“斬首行動”，可以提高入侵效率。因此它成為病原菌的頭號攻擊目標。
王源超表示，這是首次揭示病原菌通過質外體效應子直接切割模式識別受體核心元件的分子策略，為植物—病原菌質外體空間的軍備競賽理論提供了關鍵實證。對這一過程的深入了解是全面認識作物病害成災機制和植物免疫形成機制的基礎，不但對改良作物廣譜、持久抗病性具有重要指導意義,也為未來開發綠色新型生物農藥奠定核心理論基礎。
他們不僅證實了疫霉菌通過質外體“分子剪刀”切割BAK1抑制免疫的保守策略，拓展了植物—病原菌“攻防戰”的時空維度（從細胞內延伸到質外體），更為設計靶向BAK1保護的新型抗病方案奠定了分子基礎。
未來將可能找到新型藥物靶點，針對大豆GmBAK1的Leu163位點，可設計“防護盾”（如小分子抑制劑），阻止病菌的“剪刀”切割。
也有可能實現廣譜抗病育種，通過基因編輯強化BAK1關鍵位點，培育抗多種病害的作物。最終實現減少化學農藥的使用，發展綠色防控技術。
四位論文審稿人一致認為，效應子在質外體中切割核心免疫受體元件是病原菌逃避植物先天免疫的全新機制。該論文首次報道了植物病原菌通過分泌蛋白酶切割核心受體BAK1阻斷免疫信號傳遞，這進一步證實病原菌通過多種策略破壞植物的防御，質外體空間是植物—病原菌“軍備競賽”的重要戰場。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41477-025-02039-0
本文鏈接：“分子剪刀”：病原菌攻城略地的“毒力武器”http://www.sq15.cn/show-11-23970-0.html
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