主龍類和龜類的蛋殼鈣質層由殼單元組成。其中，殼膜上生長出來的稱為初生殼單元，鈣質層內部生長出來的稱為次生殼單元。次生殼單元在現(xiàn)代鳥蛋中罕見，卻在恐龍蛋中常見。學界對這種結構缺乏研究，因此關于它是生物成因還是非生物成因仍有爭議。產(chǎn)自中國的多種恐龍蛋殼都具有次生殼單元。我國學者普遍認為它是生物成因并可作為恐龍蛋的分類特征使用。歐洲學者基于對產(chǎn)自當?shù)氐尿崮_類恐龍蛋殼的研究，認為它是非生物成因。
近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所高級工程師張蜀康、博士后Seung Choi（現(xiàn)韓國首爾大學研究教授），聯(lián)合浙江自然博物院、韓國首爾大學、荷蘭烏特勒支大學和西班牙巴塞羅那自治大學的科研人員，綜合運用電子背散射衍射、偏光顯微鏡、掃描電鏡和透射電鏡等技術，揭示了恐龍蛋次生殼單元的成因，并探討了它的功能、生長方式和演化模式。
該團隊分析了恐龍蛋主要類群，并以現(xiàn)生鳥蛋、龜?shù)昂枉{魚蛋為對比材料開展研究。EBSD分析結果顯示，恐龍蛋大部分次生殼單元c軸均圍繞生長核心呈放射狀排列，且平行于蛋殼生長方向延伸。只有少數(shù)靠近氣孔道的次生殼單元，其c軸向氣孔道方向延伸。同時，這些次生殼單元在晶界圖上具有帶紋理的灰色背景，并顯示出較高的KAM值。
恐龍蛋次生殼單元的上述結晶學特征與其初生殼單元幾乎一致，更與現(xiàn)生龜?shù)昂枉{魚蛋的次生殼單元的結晶學特征一致，表明恐龍蛋的次生殼單元應為生物成因的結構。SEM和TEM分析顯示，恐龍蛋次生殼單元具有許多細小的槽和孔洞，與鳥蛋殼單元相似。這些槽和孔洞是基質纖維在埋藏過程中降解后留下的空間。
在一些氣孔道發(fā)達的恐龍蛋殼里，次生殼單元重疊在初生殼單元上或在氣孔道內生長。這些次生殼單元在形態(tài)和大小上都與初生殼單元相似，具有與初生殼單元相似的功能，即作為蛋殼的結構成分，對胚胎起保護作用；在氣孔道內的次生殼單元可降低蛋殼的氣體傳導率，防止胚胎在發(fā)育過程中過度失水。在一些氣孔道較少的恐龍蛋殼里，次生殼單元常被包裹在初生殼單元或其他次生殼單元內。這些次生殼單元沒有明確功能，或者說，它們的功能已被包裹它們的殼單元取代。在氣孔道發(fā)達的恐龍蛋殼里，那些生長過程不受初生殼單元和其他次生殼單元干擾的次生殼單元c軸平行于蛋殼生長方向延伸。這挑戰(zhàn)了基于鳥蛋殼研究的“競爭假說”，即殼單元c軸方向由基質纖維控制，而不是相鄰殼單元的方解石晶體在生長過程中相互競爭的結果。
早期研究曾提出，具有次生殼單元的恐龍蛋殼與現(xiàn)代楔齒蜥蛋殼相似，殼單元與殼膜纖維同時生長，而不像現(xiàn)代鳥蛋、龜?shù)昂枉{魚蛋那樣先產(chǎn)生殼膜再形成殼單元。該研究發(fā)現(xiàn)，具有次生殼單元的恐龍蛋殼的生長方式與現(xiàn)代龜?shù)昂枉{魚蛋相同，即殼膜先形成，進而基質纖維與殼單元同時生長，次生殼單元的形成由基質纖維控制。
盡管多數(shù)恐龍蛋與產(chǎn)蛋恐龍不能對應，但該研究涵蓋蜥腳類、鴨嘴龍類和可能的基干堅尾龍類產(chǎn)的蛋。這些恐龍的蛋殼都具有次生殼單元，而包括鳥類在內的手盜龍類的蛋殼則極少出現(xiàn)次生殼單元。這說明，獸腳類恐龍在向鳥類演化過程中，其蛋殼的形成機制發(fā)生變化。手盜龍類蛋殼的基質纖維與其他恐龍不同，能夠產(chǎn)生更有序的亞層結構，而不會相對隨機地產(chǎn)生次生殼單元。同時，次生殼單元在龜類、鱷類及鳥臀類、蜥腳類和獸腳類恐龍支系中都有出現(xiàn)，而這些支系的蛋殼鈣質層可能是各自獨立演化出來。這說明，它們的次生殼單元可能是隨著其蛋殼鈣質層的演化而獨立演化出來，但在生物礦化的分子機制層面來說，尚不能排除上述所有支系的次生殼單元具有深層同源性的可能。
相關研究成果發(fā)表在《科學進展》（Science Advances）上。研究工作得到國家自然科學基金的支持。
恐龍蛋殼內生物成因和非生物成因方解石的區(qū)別
多氣孔的恐龍蛋殼內的次生殼單元
次生殼單元的生長方式
次生殼單元在手盜龍類蛋殼中逐漸消失
本文鏈接：恐龍蛋次生殼單元生物成因揭示手盜龍類逐漸消失的生物礦化機制http://www.sq15.cn/show-12-1217-0.html
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