兩系雜交稻是水稻雜種優(yōu)勢利用的重要途徑，推動了雜交水稻發(fā)展。超過95%的溫敏兩系雜交稻組合均是由含有溫敏雄性不育基因tms5的不育系配組而成，凸顯了tms5在兩系法雜交稻育種中的重要地位。溫敏雄性不育系的轉育起點溫度是雄性育性從可育轉變?yōu)椴挥呐R界溫度，也是保障兩系雜交水稻制種安全的關鍵。近年來，全球極端天氣呈常態(tài)化趨勢，不育系雜交制種時遭遇低溫天氣易致制種失敗，造成經(jīng)濟損失，限制了兩系雜交水稻發(fā)展。
前期，中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所曹曉風團隊與陳宇航團隊，聯(lián)合袁隆平農(nóng)業(yè)高科技股份有限公司楊遠柱團隊，揭示了TMS5作為tRNA環(huán)磷酸酶修復2′,3′-環(huán)磷-tRNA調(diào)節(jié)tRNA的循環(huán)進而調(diào)控水稻溫敏雄性不育的分子機制。但是，tms5依賴的溫敏不育系轉育起點溫度調(diào)控的分子網(wǎng)絡有待闡明。近日，該團隊揭示了核糖體相關蛋白質(zhì)量控制成員OsRqc1通過協(xié)助OsVms1進入停滯的60S-肽酰-tRNA復合體，改變體內(nèi)tRNA水平，進而調(diào)控育性轉育起點溫度。進一步，研究發(fā)現(xiàn)，OsRqc1啟動子區(qū)6 bp重復序列的自然變異對秈粳背景下tms5株系的轉育起點溫度差異具有一定貢獻，為實現(xiàn)降低育性轉育起點溫度提供了新視角。
研究顯示，敲除OsVms1能夠完全克服tms5溫敏不育的表型。為進一步剖析OsVms1參與tms5轉育起點溫度的分子調(diào)控網(wǎng)絡，研究利用IP-MS鑒定到其互作蛋白OsRqc1。在株1S（tms5）中敲除OsRqc1，轉育起點溫度從23℃升至25℃以上，表明OsRqc1參與tms5轉育起點溫度調(diào)控。體內(nèi)生化實驗和遺傳上下游分析顯示，OsRqc1通過協(xié)助OsVms1進入停滯的核糖體60S大亞基上，進而切割RQC復合體中肽酰-tRNA，產(chǎn)生2′,3′-環(huán)磷-tRNA以進入tRNA循環(huán)。在tms5 osrqc1-1中，OsVms1進入60S的豐度降低，通過減少2′,3′-環(huán)磷-tRNA的產(chǎn)生從而部分恢復體內(nèi)成熟tRNA水平，使tms5的轉育起點溫度升高。同時，研究分別對株1S中減少的成熟tRNA（tRNA-Pro/Val/Trp/Asp）進行過表達，均能使轉育起點溫度從23℃升至24℃以上，證實了OsRqc1-OsVms1模塊的分子調(diào)控機制。
有研究顯示，粳稻背景下tms5株系的轉育起點溫度往往高于秈稻背景。單倍型分析顯示，OsRqc1序列存在秈粳分化，其5′UTR區(qū)存在6 bp重復序列的變異，表現(xiàn)為OsRqc1Hap1的轉錄水平顯著高于OsRqc1Hap2?。遺傳實驗及體內(nèi)生化實驗證明，體內(nèi)過量的OsRqc1會競爭性結合OsVms1，導致其更多的游離在細胞質(zhì)中，減少2′,3′-環(huán)磷-tRNA產(chǎn)生，且與tms5 osrqc1-1表型相似。進一步，研究通過基因編輯技術在NIPS中刪除該6 bp，在一定程度上降低了NIPS的轉育起點溫度。
該研究揭示了OsRqc1-OsVms1參與調(diào)控tms5轉育起點溫度的分子機制，豐富了tms5育性轉育起點溫度的調(diào)控網(wǎng)絡，并為培育低轉育起點溫度的兩用粳稻不育系提供了分子設計育種新位點。
7月25日，相關研究成果在線發(fā)表在《中國科學：生命科學》（SCIENCE CHINA Life Sciences）上。研究工作得到農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重大項目、國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金和中國科學院戰(zhàn)略性先導科技專項的支持。
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研究揭示水稻溫敏雄性不育系tms5轉育起點溫度的調(diào)控機制
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