????C?光合作用可通過CO?濃縮機制提升碳固定效率，因此被學界認為是作物增產的突破點。但是，單純導入C?酶會導致水稻減產。因此，亟需全面解析C?調控網絡。近日，中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員李響團隊聯合華中農業大學教授林擁軍、北京石墨烯研究院研究員劉心，通過基因組學、單細胞轉錄組及單細胞ATAC分析，系統揭示了莎草科植物大莎草（Eleocharis baldwinii）在不同環境中靈活切換光合作用途徑的基因與調控機制。同時，研究結合玉米、水稻單細胞組學數據發現了C?光合作用趨同進化的遺傳多樣性與保守性規律，為作物光合效率改良提供了新的理論框架。
????該團隊發現，大莎草具有獨特的光合可塑性即水下生長時表現為C?型光合、陸地生長時轉為C?型，且成熟組織光合途徑固定，環境變化僅影響新生組織。進一步，研究分別探討了五個科學問題：
????1.C?光合的細胞命運決定機制。陸地生長的成熟組織進入水中后光合途徑表現為C?，新長出的表現為C?，且水下生長的成熟組織移動到陸地后會枯萎死亡，新長出的為C?型。因此，研究可判定該物種C?到C?光合途徑的改變發生在幼嫩組織，而非成熟組織。
????2.C?代謝的亞基因組分工現象。E. baldwinii是異源四倍體，其基因組由兩個含有全套C?酶基因的亞基因組A、B組成。與已發表的E. vivipara異源四倍體基因組相比，兩個物種存在相似的亞基因組A和B。其中，A和B亞基因組分化于24.24Mya，兩個物種A和A分化于12.65Mya，B和B分化于12.91Mya。同時，研究人員通過單細胞多組學分析發現，E. baldwinii的Subgenome B主導葉肉細胞（IMC）C?代謝基因表達，Subgenome A主導維管束細胞（KC）基因表達即具有 “亞基因組優勢”。
3.C?代謝啟用環境響應式調控元件。研究鑒定了C?基因調控元件、陸生環境誘導調控元件、細胞譜系特異調控元件，并發現C?基因主要元件是Homeobox、MYB-related及G2-like元件家族。其中，Homeobox家族是調控環境差異表達基因的主要調控家族；MYB-related與G2-like分別是環境誘導、細胞特異調控元件，但不屬于主要調控家族。這表明E. baldwinii的C?酶基因選擇性使用了環境誘導、細胞特異調控元件，揭示了“環境-發育-代謝”的協同進化。
4.光合進化的“工具箱”理論。研究通過跨物種比較發現，BSC-MC間差異表達基因在不同物種中差異較大。然而，調控這些基因的元件家族是一樣的，這表明Kranz解剖結構使用保守的調控元件。同時，研究顯示，不同C?植物類群選用了不同C?代謝調控元件，如Eleocharis選擇環境誘導的Homeobox元件家族、禾本科選擇非誘導的Dof元件、菊科黃頂菊屬選擇非誘導的ERF元件。因此，不同C?植物使用了保守的調控元件家族驅動Kranz特化，但可從“工具箱”中選擇不同途徑的工具來驅動C?光合，這揭示了光合作用趨同進化的遺傳多樣性。
5.生態適應與進化驅動力。針對該物種進化出C?，而在水生時變回C?的情況，研究人員分析其主要原因或是該物種使用了環境誘導的調控元件來驅動C?。該物種在長期進化過程中，或先適應了季節性旱澇變化的生境，而長期水生、陸生環境交替刺激，使植物進化出了響應環境改變的解剖結構轉換機制，如陸生產生較大的維管束和維管束鞘細胞，以支撐植物并運輸水分；水生產生退化維管組織并讓組織更細長，以減小水流阻力。隨著全球大氣二氧化碳減少，植株使用這套機制的調控元件驅動了C?光合。但是，C?代謝需要較大的維管束鞘細胞，只有陸生才能滿足產生C?的結構條件，所以該物種使用環境調控系統同時調控C?代謝和Kranz形成。進一步，陸生組織形成C?光合還可提升植物的干旱耐受性。
上述研究發現了環境響應元件可驅動C?途徑，并揭示了不同植物類群“組裝”C?光合的多樣化策略。接下來，研究通過編輯這些關鍵調控元件，有望將C?植物高效固碳特性引入水稻等C?作物中，以應對全球氣候變化下糧食安全挑戰。
相關研究成果以Genomic and?Cis-Regulatory Basis of a Plastic C?-C? Photosynthesis in?Eleocharis Baldwinii為題，發表在《先進科學》（Advanced Science）上。研究工作得到國家自然科學基金委員會和農業農村部的支持。
論文鏈接大莎草光合組織解剖結構藝術圖
本文鏈接：研究破譯植物光合途徑“變形記”的遺傳密碼http://www.sq15.cn/show-12-1224-0.html
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