多倍化被學(xué)界認(rèn)為是推動(dòng)被子植物演化成功的重要驅(qū)動(dòng)力，其現(xiàn)象廣泛存在于被子植物各個(gè)譜系中。多倍性與生物體適應(yīng)性、物種形成、分化及輻射相關(guān)，是關(guān)鍵性狀創(chuàng)新的重要來(lái)源。然而，新形成的多倍體相較于其二倍體近緣種，通常表現(xiàn)出更高的滅絕率與更低的物種形成率。長(zhǎng)期以來(lái)，這一矛盾現(xiàn)象引發(fā)了學(xué)界對(duì)多倍體演化意義的爭(zhēng)論。
近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所研究員馬永鵬團(tuán)隊(duì)聯(lián)合武漢植物園研究員李大衛(wèi)、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所研究員葛曉陽(yáng)、美國(guó)愛(ài)荷華州立大學(xué)教授Jonathan F. Wendel、捷克馬薩里克大學(xué)教授Martin A. Lysak，以錦葵科為模式系統(tǒng)，深入解析了多倍化和之后二倍化過(guò)程在被子植物演化中的重要作用，有效解釋了多倍體在演化過(guò)程中存在的矛盾。
研究人員集齊了錦葵科9個(gè)亞科代表性物種的基因組數(shù)據(jù)，包括新組裝的海南椴（國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，杯萼椴亞科）、景東翅子樹(shù)（國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，非洲芙蓉亞科）、滇桐（國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，椴亞科）及梭羅樹(shù)（山芝麻亞科）四個(gè)亞科的基因組，并綜合運(yùn)用團(tuán)隊(duì)前期開(kāi)發(fā)的直系同源共線性檢測(cè)工具和亞基因組分型方法、染色體核型演化推斷及系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)等多種方法，系統(tǒng)解析了錦葵科復(fù)雜的網(wǎng)狀異源多倍體演化歷史。研究表明，錦葵科早期復(fù)雜的網(wǎng)狀異源多倍化過(guò)程快速產(chǎn)生了至少5個(gè)倍性不同的古老多倍體譜系。其中，Malvadendrina分支的7個(gè)亞科均經(jīng)歷1至2次古多倍化事件。因此，多倍體成種在Malvadendrina分支早期分化中具有重要作用。同時(shí)，研究人員通過(guò)重建祖先核型追蹤錦葵科祖先多倍化和隨后二倍化的演化過(guò)程發(fā)現(xiàn)，各亞科染色體二倍化主要由染色體端到端融合機(jī)制介導(dǎo)。在古十倍體雷德蒙氏棉花基因組進(jìn)化過(guò)程中，發(fā)生了超30次譜系特異的端到端融合事件，且染色體數(shù)量從祖先的n=53直降到n=13。
進(jìn)一步，研究發(fā)現(xiàn)，Malvadendrina分支所有亞科均為約6000萬(wàn)年前形成的古多倍體，但各亞科物種多樣性存在明顯差異，且與古多倍性不相關(guān)。其中，大多數(shù)亞科的種屬數(shù)量低于同期未發(fā)生過(guò)古多倍化的兩個(gè)基部亞科。而以棉花為代表的錦葵亞科表現(xiàn)出最高的二倍化程度，即相較于其他古多倍體亞科，其融合的染色體數(shù)量和丟失的共線性基因數(shù)目斷崖式領(lǐng)先，并明顯高于與其共享古十倍化的木棉亞科，且錦葵亞科在所有亞科中擁有最多的種屬數(shù)量。因此，研究推測(cè)二倍化或?qū)ξ锓N多樣性形成具有重要作用。
為檢驗(yàn)這一假說(shuō)，研究人員創(chuàng)建了在染色體水平評(píng)估二倍化程度的指數(shù)——異倍化率，并結(jié)合在基因水平評(píng)估二倍化程度的指數(shù)——基因丟失率以及錦葵科古多倍體亞科數(shù)據(jù)集，對(duì)二倍化程度與亞科的物種多樣性關(guān)系進(jìn)行了深入分析。結(jié)果顯示，染色體水平的二倍化程度與亞科的物種多樣性呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)R2達(dá)0.9以上。同時(shí)，基因水平的二倍化程度與物種多樣性之間的相關(guān)性在屬水平上也得到一定支持（R2= 0.44），這使古多倍體多樣化與二倍化相關(guān)的假說(shuō)得到了驗(yàn)證。該假說(shuō)可調(diào)和多倍體演化意義的矛盾，即多倍化是一把雙刃劍，其減數(shù)分裂紊亂等有害方面通常是致命的，因而多倍體只有在一定程度上完成二倍化進(jìn)程才能消除有害方面、擴(kuò)大有利方面，最終實(shí)現(xiàn)演化成功。因此，新多倍體經(jīng)常失敗，而完成了二倍化的古多倍體則較為成功，這也解釋了為何被子植物的古多倍體譜系通常在多倍體形成一段時(shí)間后開(kāi)始多樣化。
該研究解析了錦葵科復(fù)雜的古多倍化及二倍化演化歷史，并發(fā)現(xiàn)了支持二倍化與古多倍體演化成功之間的關(guān)聯(lián)證據(jù)，為理解植物多樣性起源與演化提供了新的視角。
相關(guān)研究成果以Reticulate allopolyploidy and subsequent dysploidy drive evolution and diversification in the cotton family為題，發(fā)表在《自然-通訊》（Nature Communications）上。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)、科學(xué)技術(shù)部等的支持。
論文鏈接
錦葵科基因組復(fù)雜的網(wǎng)狀多倍化及二倍化演化歷史重建
錦葵科古多倍體的二倍化模式及其與物種多樣性的關(guān)系
本文鏈接：研究揭示被子植物多倍化與隨后二倍化過(guò)程在物種多樣化中的作用http://www.sq15.cn/show-12-1623-0.html
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