早在東漢時期，柳枝具有的“祛風、止痛”功效就詳細記載于《神農本草經》；19世紀，人類首次從柳樹中提取出了其止痛功效的關鍵成分——水楊酸，并將其進一步合成為聞名于世的藥物阿司匹林。
團隊合影。（浙大供圖）
水楊酸不僅是人類醫藥寶庫中的重要成員，更是植物抵御病害的關鍵激素，在農業植物抗病中發揮重要作用。然而，水楊酸在植物內的完整合成通路一直是個未解之謎。
7月23日，浙江大學農業與生物技術學院作物學科潘榮輝研究員團隊和園藝學科范鵬祥研究員團隊合作在《自然》發表突破性研究，破解了植物合成水楊酸的謎題。這項研究不僅破解了長期懸而未決的科學難題，重寫了植物水楊酸合成的經典理論，也有望為未來培育廣譜抗病農作物提供全新的“導航圖”。
本文共同第一作者是浙江大學農學院博士后王玉康、浙大杭州國際科創中心研究員宋書言和農學院2024級博士生張文軒。
破解植物免疫通路的世紀謎題
作為植物防御系統的核心調控分子，當病原入侵時，水楊酸將吹響植物體抗病響應的“沖鋒號”，激活植物中數百個防御基因，幫助植物抵御病原體的侵害。
水楊酸在植物中主要有兩大來源通路。潘榮輝團隊分析，在水稻、小麥、番茄、棉花等絕大部分植物中，水楊酸很可能主要來源于苯丙烷通路，但該通路的分子機制六十年來懸而未決。“當前學界普遍認為，在該通路中苯甲酸作為羥化底物參與合成水楊酸，但該過程的羥化酶始終未被鑒定出。”潘榮輝說，這一知識盲區限制了作物抗病育種和研究的發展。
基于對植物細胞器功能和植物細胞代謝網絡研究的長期研究基礎和知識積累，團隊在前期研究中，發現了特異性調控水楊酸合成上游通路的基因CNL，打開了破局的關鍵一步。
以CNL為“誘餌”，團隊借助自主研發的AI工具，通過大量的多組學數據關聯分析，在水稻中發現分布在植物細胞的過氧化物酶體、內質網和細胞質三個區室中的關鍵合成酶——酰基轉移酶、羥化酶和水解酶。
“敲除水稻體內這三個蛋白后，水楊酸合成受阻，這表明這三個酶形成的代謝級聯特異性地在植物細胞中合成水楊酸。”潘榮輝說。
“苯甲酸在這些敲除突變體中并不能轉化為水楊酸，這讓我們意識到，苯甲酸并不是水楊酸的直接前體”王玉康說，這與傳統理論認為的苯甲酸直接羥化生成水楊酸相矛盾了。
“正是對細胞代謝網絡的長期專注，讓我們敢于跳出傳統框架，去探索一個全新的反應機制。”范鵬祥說。
環環相扣的假設與驗證
酶是植物細胞內的“工匠”，各自在專屬的“工作間”，負責著特定種類的工作。植物受到病原體刺激時，酶會被激活并同時開始“打卡上班”。結合發現的三種酶在細胞內代謝反應的時間、空間分布，團隊一步步推導并驗證著水楊酸可能的合成路徑。
實驗的最開始他們就遇到了挑戰。
“在敲除轉移酶的水稻突變體中，外源添加苯甲酸后，水楊酸的轉化并沒有增加，我們懷疑實驗是不是出錯了，但重復多次依然顯示出一樣的實驗結果。”王玉康說，在與導師們交流后，他們大膽假設：苯甲酸可能不是直接的反應物，而是需要先轉化成另一種形態。團隊嘗試把推測的中間產物苯甲酸芐酯，添加到突變體里中，結果令人振奮：水楊酸的合成恢復了正常！
為了“眼見為實”，團隊采用同位素示蹤技術，給反應中的苯甲酸裝上“定位器”，清晰追蹤到它先變成了苯甲酸芐酯。“這讓我們意識到，舊理論的第一步就錯了，生成水楊酸的真實前體，是苯甲酸芐酯！”張文軒說。
后續研究中的另一大難點是酶活性的檢測，尤其是第二步反應涉及的羥化酶。成員們嘗試了多種傳統的純化方法，都沒能測出酶的活性。這個酶很挑剔，只有在它專屬的‘工作間’內質網膜上才能正常工作。“我們參考了大量文獻，最終改進實驗方法，成功在葉片的‘工作間’內測到了它的活性，并再次通過同位素示蹤證明，它將苯甲酸芐酯精準地轉化為了水楊酸芐酯”。宋書言說。
攻克這兩大難關之后，后面的水解步驟就水到渠成了。至此，一條全新的、由三個酶驅動的水楊酸合成通路被完整揭示。
“我們的研究證明，苯甲酸并非水楊酸的直接前體，它必須先轉化為苯甲酸芐酯，才能進入水楊酸合成途徑。”范鵬祥說，這一發現不僅顛覆了主流假說，更為農業作物抗病育種提供了精準靶標。
多物種、跨學科的協同攻關
本研究覆蓋了大田糧食作物和主要園藝作物等多個植物物種。研究團隊聯合農學院作物、園藝、植保三個一級學科的多個課題組，在水稻、棉花、番茄、小麥等多種作物上均驗證了這條新通路的廣泛存在和保守性。
“我們發現這個通路在多個主要糧食和園藝作物的抗病防御過程中具有廣泛保守機制。”潘榮輝說，“若沒有學院多學科團隊的鼎力相助，憑一己之力不可能完成如此系統的研究。”
中國工程院院士喻景權是本研究的參與者，見證了整個研究歷程，他激動的說道：“這項研究既像一次‘分子考古’，破解了千年草藥和農作物中活性物質的合成之謎，也為人類未來應對全球農作物病害挑戰提供了新的理論基礎和精密工具，為未來可持續農業的發展奠定一塊重要基石。”
此外，浙江大學農學院作物學科曹方彬副教授、趙天倫研究員、宋士勇研究員，植保學科沈星星研究員、陶增研究員，園藝學科楊景華教授，以及來自美國密歇根州立大學、西湖大學和之江實驗室多位學者也參與了相關工作。
相關論文信息：
https://doi.org/10.1038/s41586-025-09280-9
本文鏈接：中國科學家破解植物激素百年謎題http://www.sq15.cn/show-11-23792-0.html
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