油菜、白菜、甘藍、蘿卜是大眾最熟悉的十字花科作物，也是食用油和蔬菜的主要來源，然而它們都受到同一種毀滅性病害——根腫病的威脅。
根腫病在全球超過80個國家和地區的蔬菜產業中流行，病菌可在土壤中存活10年以上，苗期發病甚至可造成絕收。令人意想不到的是，根腫菌非常獨特，它既不是真菌、卵菌，也不是細菌，而是一種具有動物行為的低等單細胞真核生物。
油菜根腫病危害情況。受訪者供圖
從發現根腫菌至今的140年來，如何高效持久防控十字花科根腫病，是困擾全球科學家的一道難題。
9月1日，中國農業科學院油料作物研究所研究員劉勝毅、劉立江團隊在《自然-遺傳學》發表重要成果，首次報道了由感病基因GSL5介導的根腫病隱性廣譜抗性，并創制出廣譜高抗（免疫）根腫病的油菜、白菜、甘藍新種質，揭示了其作用機制，為植物與病原間互作提供了新的理論認識。
神秘而獨特的根腫菌
論文通訊作者劉勝毅告訴《中國科學報》，根腫病是十字花科作物共性、重大、毀滅性土傳病害。自2010年以來，油菜根腫病在我國長江流域冬油菜主產區擴散迅速，目前已大范圍流行，每年發病面積超2000萬畝，經濟損失達數百億元。
“發掘和利用抗根腫病種質和基因資源進行抗病育種，是控制油菜根腫病最經濟有效的措施。盡管我國油菜抗根腫病育種已取得顯著成效，但存在抗病位點/基因抗譜窄、育種周期長等問題，生產上由于根腫菌生理小種變異而導致抗病品種抗性喪失快。因此根腫病高效持久防控是世界難題。”劉勝毅說。
“最難的是人們對根腫病病原太陌生。”論文共同通訊作者劉立江說。與其他已知病原菌不同，根腫菌可以寄生在植物細胞內，但它和植物之間相互作用的分子機制尚不清楚。
2015年，劉立江接手根腫病研究時對根腫菌一無所知，翻閱資料后才知道，根腫菌屬于有孔蟲界。
在查找資料的過程中，1972年英國愛丁堡大學終身榮譽教授David S. Ingram發表的一篇關于根腫菌生活史的論文引起劉立江的注意?！斑@篇論文以實驗數據為基礎，而其他文獻大多是一些猜想。”這給了他很大啟發，決定先搞清楚根腫菌獨特的生活習性。
利用先進技術手段，2020年，劉立江在《植物病理學》發表基于實驗和顯微照片的根腫菌生活史研究成果?！傲私飧[菌的生活史，是我們攻克十字花科根腫病的基礎?！眲⒘⒔f。原來，根腫菌能進入植物細胞中，是唯一一類能夠在植物細胞內進行寄生的真核病原物。
根腫菌的生活史非常復雜。它在土壤里以休眠孢子的形式存活十幾年，萌發后像蝌蚪一樣尋找植物的根，刺破細胞壁后完成初期侵染。7天之內，它侵染表皮細胞，并在每個細胞內形成數百個直徑僅為2.5微米的游動孢子。之后的17天，這些孢子會侵染根部皮層細胞，并讓植物細胞膨大直至爆裂，這也是其癥狀表現為根部膨大的原因。最后植物受到重創甚至死亡，根腫菌休眠孢子釋放到土壤中尋求下一個生命周期。
這是根腫菌自1878年發現至今第一次用確鑿實驗證明其生活習性，因而在業界引起強烈反響。美國植物病理學會官網專門報道了這一成果，并被美國科學促進會等網站轉載。
攻克根腫病“要塞”
為攻克根腫病，全世界科學家從未停歇。
僅過去15年，國際上對蕓薹屬6種作物2554份材料進行了篩選，得到92份抗根腫病材料。其中，黑芥中抗病材料最多，但研究和利用最少；甘藍抗性多為多基因控制的數量性狀，抗性水平較低；白菜抗性均為單顯性基因控制的質量性狀，具有小種特異性抗性，是目前抗病育種利用的主要來源。
由于根腫菌有非常多的生理小種，不同抗性基因只能對抗某一兩個根腫菌生理小種?！皬V譜或隱性抗根腫病基因十分罕見。”劉勝毅說，他們的目標就是要找到廣譜抗根腫病的方法。
多年來，劉勝毅帶領團隊根據根腫病的世界分布和擴散流行特征，收集了上千份油菜種質資源。2016年開始，劉立江從中挑選數百份油菜種質資源材料，連續3年在全國多個根腫病病區進行抗性鑒定篩選。
“最初的想法是從中找到廣譜抗性基因?！眲⒘⒔f，然而，其中抗病材料稀少，大部分材料表現感病，而且感病程度各不相同。
這反倒引起劉立江的注意?！笆遣皇悄承┪稽c存在‘不完全’突變而導致感病程度差異?！彼?，如果反其道而行之，將這些感病基因“去掉”或“關閉”，油菜是否就會獲得抗性？
根腫菌劫持GSL5，導致油菜等患上根腫病。受訪者供圖
他們利用全基因組關聯分析進行檢測，結果在油菜A09染色體上重復鑒定出GSL5基因，與油菜根腫病感病性顯著關聯。
這個GSL5其實是一個編碼細胞壁組分β-1,3-葡聚糖合成酶的基因。有研究發現，GSL5缺失突變會增強對白粉病的抗性。它會不會是攻克根腫病的“要塞”呢？
接下來，研究團隊就要驗證GSL5的基因功能。
“為了盡快出結果，我們選擇了同為十字花科的著名模式植物擬南芥來做前期驗證實驗。”劉立江說。結果發現，擬南芥的誘變突變體、基因編輯敲除突變體對根腫病均表現出高度抗性，而過表達株系則對根腫病高度感病。
育種+管理：應用前景廣闊
在擬南芥中獲得的實驗結果讓研究人員非常振奮，他們進一步在油菜、白菜、甘藍、蘿卜中驗證了上述實驗結果。結果表明，GSL5在十字花科植物中功能高度保守。
更重要的是，gsl5突變體對根腫菌26個生理小種具有廣譜高抗抗性。而且，團隊在湖北和甘肅田間小區試驗表明，GSL5敲除對油菜生長發育和產量無顯著影響。
基于GSL5功能研究和團隊所創制的材料，他們還揭示了有趣的病菌與寄主的互作關系，即病菌致病和寄主抗病反應機制。
論文共同第一作者、油料作物研究所已畢業博士生吳鈺坡介紹，病菌致病和寄主抗病孰勝孰敗似乎取決于次級侵染，也就是根的皮層細胞中，而不是初級侵染，即根的表皮細胞中。
“這不同于其它寄生性病原與寄主的互作。病原分子攻擊寄主可能發生在皮層細胞中，而寄主也可能在皮層細胞中啟動防衛反應。”吳鈺坡說。
進一步實驗發現，gsl5抗性依賴于根腫菌侵染誘發的茉莉酸抗病通路激活。同時，茉莉酸可顯著提高擬南芥和油菜對根腫病的抗性，降低根腫病病害嚴重度。劉立江說，未來有可能通過外源施用茉莉酸，來顯著提高油菜等十字花科作物對根腫病的抗性。
西北農林科技大學教授康振生告訴《中國科學報》，該成果是十字花科作物感病基因鑒定與利用方面的原創性重要成果，打破了目前油菜、白菜、甘藍等十字花科作物主要通過種間（內）雜交進行根腫病抗病育種的傳統思路，開辟了以基因編輯技術為代表的十字花科作物根腫病抗性改良生物育種新途徑，實現了十字花科作物根腫病廣譜抗性改良和高效持久防控理論和技術的重大突破，為保障我國優異基因和種源自主可控提供了有力科技支撐。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41588-025-02306-y
本文鏈接：油菜產業140年難題，“腫”么辦？http://www.sq15.cn/show-11-25514-0.html
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